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Aug 03, 2023

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Parasites & Vectors volumen 16, Número de artículo: 265 (2023) Citar este artículo 90 Accesos 4 Detalles de Altmetric Metrics Los flavivirus son un grupo diverso de virus de ARN, que incluyen las etiológicas

Parásitos y vectores volumen 16, número de artículo: 265 (2023) Citar este artículo

90 Accesos

4 altmétrico

Detalles de métricas

Los flavivirus son un grupo diverso de virus de ARN, que incluyen los agentes etiológicos del Zika, el dengue y la fiebre amarilla que se transmiten por mosquitos. Los flavivirus no codifican la transcriptasa inversa y no pueden realizar la transcripción inversa en el ADN; sin embargo, las secuencias de ADN de los flavivirus se encuentran integradas en los cromosomas de los mosquitos Aedes aegypti y como secuencias extracromosómicas. Anteriormente hemos examinado el Ae. aegypti genoma de referencia para identificar integraciones de flavivirus y analizó la conservación de estas secuencias entre los datos del genoma completo de 464 Ae. aegypti recolectados en 10 países a nivel mundial. Aquí, ampliamos este análisis identificando secuencias de flavivirus en estas muestras independientemente de Ae. conjunto de referencia de aegypti. Nuestro objetivo era identificar el conjunto completo de secuencias virales, incluidas las ausentes en el genoma de referencia, y su distribución geográfica. Comparamos las secuencias identificadas utilizando BLASTn y aplicamos métodos de aprendizaje automático para identificar grupos de secuencias similares. Aparte de los grupos de secuencias que corresponden a los cuatro eventos de integración viral que habíamos descrito anteriormente, identificamos 19 grupos más pequeños. El único grupo con una fuerte asociación geográfica consistió en secuencias similares a virus del agente de fusión de células específicas de Tailandia. Los grupos restantes no tenían una asociación geográfica y en su mayoría consistían en secuencias cortas casi idénticas sin una gran similitud con ningún genoma flaviviral conocido. Los datos de secuenciación de lectura corta no nos permitieron determinar si las secuencias identificadas eran extracromosómicas o estaban integradas en Ae. cromosomas aegypti. Nuestros resultados sugieren que la cepa Liverpool y el campo Ae. Los mosquitos aegypti tienen una variedad similar de ADN flaviviral conservado, cuyo papel funcional debería investigarse en estudios de seguimiento.

En nuestra publicación anterior [1], hemos examinado los genomas de referencia de Aedes aegypti y Ae. albopictus para identificar secuencias integradas de flavivirus para mejorar nuestra comprensión de los elementos virales endógenos no retrovirales (nrEVE) (ver [2] para una revisión reciente). También hemos examinado los datos de secuenciación del genoma completo de Aedes disponibles públicamente para comprender la conservación de las secuencias virales identificadas. Hemos descubierto que los nrEVE en Ae. albopictus eran muy diversos y con poca conservación. Por el contrario, encontramos que casi todos los nrEVE en Ae. El genoma de referencia de aegypti se originó a partir de cuatro eventos de integración viral (VIE) distintos. Concluimos que la diversidad de secuencias flavivirales nrEVE en el genoma de referencia es el resultado de la duplicación y fragmentación de estos cuatro VIE. La Ae. aegypti nrEVE estuvieron presentes en casi todos los aislados secuenciados examinados, pero mostraron una estructura filogenética similar a una estrella sin clados, indicativo de un evento reciente de expansión poblacional de un ancestro común.

Además de estos cuatro eventos centrales, en nuestro trabajo anterior observamos muchas secuencias cortas (<50 nt) similares a flavivirus en Ae. aegypti genoma de referencia, que no analizamos en ese momento [1]. Además, otras investigaciones han encontrado secuencias largas con muy alta identidad (>95%) con un virus agente de fusión de células (NC_001564.2), con cierta especificidad geográfica [3, 4]. Otros estudios han encontrado que el ADN viral es generado por los mosquitos Aedes durante la infección por flavivirus [5, 6].

La limitación de nuestro enfoque anterior fue el enfoque en los nrEVE presentes en los genomas de referencia de los mosquitos. En este breve informe, abordamos esta limitación examinando el panorama del supuesto ADN flaviviral (pfDNA) en Ae. aegypti independientemente del genoma de referencia. Específicamente, nuestro objetivo fue identificar cualquier pfDNA geográficamente específico que esté ausente en el genoma de referencia. En un análisis sólido, también incluimos deliberadamente secuencias de alta calidad con una longitud de coincidencia muy corta entre el ADN del mosquito y las secuencias virales para fortalecer cualquier señal de secuencia conservada en todas las regiones geográficas. Como utilizamos datos de secuenciación de lectura corta, no podemos determinar si las secuencias de pfDNA son intra o extracromosómicas. Tampoco volvemos a examinar las secuencias que pertenecen a los cuatro eventos de integración viral (VIE1 a VIE4), como se describió anteriormente [1]. Para nuestro análisis alineamos 464 Ae disponibles públicamente. aegypti bibliotecas de secuenciación del genoma completo (WGS) [7] a todas las secuencias de Flaviviridae de la base de datos NCBI RefSeq (n = 118, a partir de abril de 2020) [7] y nrEVE que identificamos previamente [1] (Tabla 1, archivo adicional 2: Fig. S1). Para la alineación, utilizamos el software bowtie2 [8] con configuraciones muy sensibles (-D 15 -R 2 -N 0 -L 11 -i S, 1, 0,75). Las lecturas mapeadas se ensamblaron de novo utilizando el software SPAdes (v3.13.0) [9] en 25.049 contigs, con un número medio de 53 contigs por aislamiento (rango: 8-138). La distribución de las longitudes de los contigs siguió una distribución similar a la exponencial con una longitud mediana de 200 nt y un contig más largo de 10.057 nt.

Debido al tamaño del conjunto de datos, los contigs se analizaron mediante programación en lugar de seguir el enfoque manual más detallado que utilizamos anteriormente [1]. Nos centramos en la similitud de secuencia (medida por el valor e BLASTn) entre pares de contigs para comprender cómo se relacionan entre sí las secuencias de pfDNA dentro y entre muestras. Los contigs sin procesar consistían en secuencias virales y no virales, pero recortamos estas últimas para evitar que se infirieran grupos debido a las secuencias no virales. Utilizamos BLASTn v2.9.0 [10] (tamaño de palabra 11, límite de valor e 0,0001 en todo) para identificar partes de contigs con similitud con los genomas de referencia de Flaviviridae. También utilizamos BLASTn para identificar partes de contigs con similitud con el genoma de referencia de Danio rerio (GCF_000002035.6), que fue nuestro proxy para secuencias genéricas (por ejemplo, homopolímeros o repeticiones cortas), ya que se trata de una referencia de alta calidad y pertenece a un filo diferente. Recortamos el contig inicial eliminando las secuencias que no tenían similitud con las secuencias virales o después de aquellas que coincidían con D. rerio, nuestro proxy para secuencias genéricas.

Después del recorte, se trasladaron 22.764 contigs con al menos 25 nt de longitud para el análisis de conglomerados. Creamos una matriz de similitud para los contigs recortados basada en valores e BLASTn por pares. El valor de la matriz (i,j) es el valor e más bajo de la comparación de los contigs i y j. Para los pares de contig sin coincidencias, los valores e se establecieron en 1. Utilizamos el software UMAP [11], una técnica de reducción dimensional, para representar la matriz de similitud en dos dimensiones (Fig. 1). Posteriormente se detectaron grupos de contigs en la representación 2D utilizando el software HDBSCAN [12]. Todos los contigs se asignaron a uno de los grupos, y estos grupos fueron el foco del análisis posterior (Tabla 1, archivo adicional 3: Tabla S1). Debido a que agrupamos secuencias en función de valores e por pares, la agrupación es independiente de la similitud de las secuencias con los genomas de referencia de Flaviviridae disponibles públicamente. Como se describe más adelante, en casi todos los casos la similitud del contig con los flavivirus conocidos era demasiado baja para sugerir qué virus era la fuente del pfDNA.

Reducción dimensional de la comparación todos contra todos de contigs. Cada punto es un contig con color basado en el nrEVE o CFAV con el valor e BLASTn más bajo. Los ejes no tienen dimensiones y solo se etiquetan los grupos clave

La mayoría de los grupos de pfDNA identificados (Tabla 1) podrían separarse en tres categorías principales: nrEVE universales identificados previamente a partir del ensamblaje de referencia, secuencias similares a agentes de fusión de células descritas anteriormente y grupos de secuencias cortas (< 50 nt) casi idénticas [1 , 3, 4]. La primera categoría (nrEVE universales) consta de los grupos 1 y 2 (Fig. 1), y cada muestra de nuestro estudio tenía contigs en cada uno de estos grupos. El grupo 1 es el más grande y consta del 75,2% (n = 17.120) de todos los contigs. Representa lo que anteriormente hemos denominado eventos de integración viral VIE2, VIE3 y VIE4 [1]. El grupo 2 es el segundo más grande y consta del 12,6% (n = 2865) de todos los contigs. El grupo 2 representa secuencias de ensamblaje de referencia que anteriormente denominamos AE16.2 y AE17.2, que son un subconjunto de VIE2. La naturaleza distintiva de VIE2, VIE3 y VIE4 que describimos anteriormente fue visible desde su localización distintiva en el grupo 1 (Fig. 1). En resumen, previamente descubrimos que estos VIE se originaron a partir de tres eventos de integración viral distintos. Las secuencias integradas originales han sufrido posteriormente duplicación y fragmentación, lo que lleva a la diversidad observada de secuencias. Se puede encontrar una discusión más completa de estos grupos en nuestro trabajo anterior [1].

El grupo 3 es el siguiente en tamaño. Consta del 2,6% (n = 600) de todos los contigs, y casi todos (n = 432/464) los aislados tenían un contig perteneciente a este grupo. Madagascar fue el único país completamente ausente de este grupo. Los contigs recortados tenían entre 32 y 328 nt de largo con una longitud media de 289 nt. El más largo de estos contigs comparte ~ 71 % de identidad y 95 % de cobertura con una región de 9738 a 10 050 nt del genoma del virus Calbertado (KX669684.1). VIE1, ​​que identificamos previamente, también se asigna a estas secuencias pero con una identidad mucho mayor (> 97%) en comparación con el virus Calbertado [1]. Así, el cluster 3 corresponde a lo que anteriormente denominamos VIE1. Según nuestro análisis aquí, el Ae. aegypti El conjunto de referencia AaegL5 tiene solo la mitad de la secuencia VIE1. Este resultado es consistente con nuestra observación anterior de que VIE1 está menos conservado que VIE2, VIE3 o VIE4 [1].

Otra categoría de grupos consistió en los grupos 9, 10 y 12 con 0,7% (n = 165), 0,4% (n = 90) y 0,3% (n = 77) de contigs que se describieron previamente (Tabla 1) [3, 4 ]. Nuestra búsqueda BLASTn de los contigs recortados de estos grupos contra el genoma de referencia AaegL5 no arrojó resultados; sin embargo, las secuencias mostraron una gran similitud con un virus del agente de fusión de células (NC_001564.2) con una identidad promedio de 94,4% y 96,2% para los grupos 9 y 12, y 74,4% para el grupo 10 (Fig. 2, archivo adicional 3: Tabla S1). Los grupos 9 y 12 son los únicos en los que el virus más parecido conocido, un virus agente de fusión de células, puede ser la fuente de pfDNA. La diversidad de secuencias en estos grupos fue limitada con 43, 30 y 16 secuencias únicas en los grupos 9, 10 y 12, respectivamente. En particular, el grupo 12 tiene una distribución geográfica limitada, pero incluye todas las muestras tailandesas (n = 19), así como 9 muestras del este de Kenia. Este último tiene un vínculo filogenético conocido con el tailandés Ae. aegypti población [13].

La ubicación del BLASTn choca contra el genoma viral que mejor coincide. Contigs de los grupos 9 y 12 (mapeo de un virus agente de fusión de células) y grupo 10 (mapeo del virus Quang Binh). Solo se muestran 30 contigs por grupo seleccionados en función de la longitud total más larga de aciertos de BLASTn contra el genoma viral.

El grupo 17 contenía 40 secuencias virales únicas de 44 aislados. Todas las secuencias se asignan a una región entre 3 y 255 nt del virus Falli (MN567479.1) con un 70 % de identidad. Si bien las longitudes de las secuencias virales varían entre 94 y 261 nt, todas las más cortas son subsecuencias de la secuencia más larga con > 95% de identidad. El grupo fue más prevalente en Ghana (19%) y Senegal (13%).

Los grupos 5 a 8, 11, 13 a 16 y 18 a 22 constan de secuencias cortas (<50 nt), cada una con 1 a 3 secuencias únicas (Tabla 1). No hubo nada notable en estos grupos y creemos que son coincidencias espurias. En contraste con estos grupos, todos los demás grupos [1,2,3,4, 9, 10, 12, 17] tenían al menos 35 secuencias> 100 nt (archivo adicional 3: Tabla S1). Esta bifurcación de grupos en aquellos que contienen solo secuencias <50 nt y aquellos que incluyen secuencias> 100 nt sirve para separar el ruido blanco de los aciertos genuinos.

Finalmente, el grupo 4 [3, 4] es un artefacto analítico. Contiene 566 contigs con 168 secuencias únicas de pfDNA. Una minoría de estos contigs (n = 46/566) pertenecían a tres muestras gabonesas (SRR11006792, SRR11006794, SRR11006795) y son parte de VIE4 y VIE2 descritos previamente en función de > 95% de identidad con las secuencias de estos VIE. En consecuencia, estos 46 contigs también tuvieron impactos contra el Ae. genoma de referencia de aegypti. Además, las cuatro muestras de Madagascar tenían una secuencia idéntica de 606 nt que coincidía con una región de 743 a 1349 nt de un virus del agente de fusión de células con un 86 % de identidad. Los 516 contigs restantes en el grupo tuvieron aciertos cortos (25 a 72 nt) contra el genoma viral y aciertos de longitud similar (28 a 72 nt) contra Ae. genoma de referencia de aegypti. En el control de calidad posterior a la agrupación, encontramos que la agrupación de estas secuencias era un artefacto estadístico. El valor e para pares de contigs sin ningún resultado BLASTn se estableció en 1,0 y, como resultado, la principal similitud entre estos 516 contigs fue la diferencia con otros contigs.

A pesar de un análisis extenso, es posible que haya más ADNpf presente en los 464 aislamientos que examinamos. Nuestro análisis no encontró una gran diversidad o patrones geográficos que uno podría esperar si el pfDNA desempeñara una función similar a la inmunidad adaptativa en Ae. aegypti [2, 14,15,16]. Sin embargo, esto no descarta que el pfDNA pueda tener una función similar a la de la inmunidad. Además, investigaciones anteriores [3, 4] detectaron una especificidad geográfica limitada del pfDNA que también reconfirmamos en nuestros resultados. Ninguno de los 14 pequeños grupos compuestos de secuencias cortas casi idénticas parece tener una diversidad que se asemeje a la diversidad de los flavivirus que se sabe que infectan a Ae. aegypti. Los principales grupos 1, 2 y 3 estaban universalmente presentes. En particular, sus árboles filogenéticos tienen una apariencia de estrella que identificamos anteriormente [1], lo que puede ser causado por señales filogenéticas débiles. Como se ha demostrado, los pfDNA pueden afectar los títulos virales [3], al igual que la manipulación de las vías de si- y pi-RNA [17,18,19,20]. Existe alguna evidencia publicada de interferencia con las vías de ARNsi o pi-ARN que resulta en claros aumentos en la mortalidad u otros efectos negativos graves en la aptitud física de los mosquitos [6, 21]. Sin embargo, otras investigaciones [22,23,24,25] han informado una disminución de la aptitud y/o fecundidad de los mosquitos después de la inhibición de la infección por flavivirus. Si bien la evidencia es tenue, al menos en Ae. aegypti, los flavivirus específicos de insectos pueden ser simbióticos. Si esta hipótesis es correcta, debería considerarse al desarrollar estrategias para controlar las infecciones por arbovirus mediante ingeniería genética en mosquitos [por ejemplo, microARN (miARN) diseñados dirigidos a flavivirus específicos]. Trabajo adicional con Ae. Los mosquitos albopictus, no examinados aquí, pueden proporcionar resultados diferentes debido a una diversidad mucho mayor de pfDNA en esa especie [1]. En el futuro, la secuenciación a gran escala de Ae. albopictus y Ae. aegypti en poblaciones no representadas es necesario para proporcionar una imagen global más completa de la distribución del pfDNA, lo que en última instancia conducirá a más conocimientos sobre importantes vectores y biología viral.

Todos los datos de secuencia están disponibles en NCBI. Los scripts y los datos están disponibles en el archivo adicional 1: Archivo S1.

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TGC y SC recibieron financiación del MRC UK (subvención nº MR/K000551/1, MR/M01360X/1, MR/N010469/1, MR/R020973/1).

Taane G. Clark y Susana Campino son autores conjuntos.

Facultad de Enfermedades Infecciosas y Tropicales, Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres, Londres, Reino Unido

Anton Spadar, Jody E. Phelan, Taane G. Clark y Susana Campino

Facultad de Epidemiología y Salud de la Población, Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres, Londres, Reino Unido

Taane G. Clark

Departamento de Biología de Infecciones, Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres, Keppel Street, Londres, WC1E 7HT, Reino Unido

Tane G. Clark y Susannah Campino

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AS concibió y dirigió el proyecto. AS realizó análisis bioinformáticos y estadísticos bajo la supervisión de TGC y SC. JP proporcionó herramientas bioinformáticas. AS escribió el primer borrador del manuscrito. Todos los autores comentaron y editaron varias versiones del borrador del manuscrito y aprobaron el manuscrito final. AS, TGC y SC compilaron el manuscrito final.

Correspondencia a la Sra. G. Clark o la Sra. Campino.

No aplica.

No aplica.

No hay intereses en competencia.

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Análisis de datos de entrada y scripts.

Flujo de trabajo de análisis.

Contigs identificados de posible origen viral y asignación de grupos.

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Reimpresiones y permisos

Spadar, A., Phelan, JE, Clark, TG et al. Análisis a gran escala sin referencias de secuencias de flavivirus en datos de secuenciación de ADN del genoma completo de Aedes aegypti. Vectores de parásitos 16, 265 (2023). https://doi.org/10.1186/s13071-023-05898-8

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Recibido: 06 de abril de 2023

Aceptado: 27 de julio de 2023

Publicado: 05 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1186/s13071-023-05898-8

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