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Feb 26, 2024

Alimentos para peces suplementados con calcio.

Scientific Reports volumen 12, número de artículo: 18468 (2022) Cite este artículo 1417 Accesos 2 Citas 7 Detalles de métricas altmétricas Los peces depredadores en la naturaleza consumen presas enteras, incluidas las esqueléticas duras.

Scientific Reports volumen 12, número de artículo: 18468 (2022) Citar este artículo

1417 Accesos

2 citas

7 altmétrico

Detalles de métricas

Los peces depredadores en la naturaleza consumen presas enteras, incluidas partes esqueléticas duras como conchas y huesos. La cáscara y el hueso están formados por minerales amortiguadores carbonato de calcio (CaCO3) y fosfato de calcio (Ca3(PO4)2). Estos minerales resisten los cambios de pH, lo que significa que podrían tener consecuencias fisiológicas sobre la acidez gástrica, la digestión y el metabolismo de los peces. Utilizando dietas isocalóricas suplementadas con CaCO3, Ca3(PO4)2 o CaCl2 como control sin amortiguamiento, investigamos los impactos del amortiguamiento de la dieta en el costo energético de la digestión (es decir, acción dinámica específica o SDA), el pH gástrico y la alcalosis sanguínea posprandial. (la “marea alcalina”) y el crecimiento de juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss). Los aumentos en la amortiguación de la dieta se asociaron significativamente con un aumento del pH del quimo estomacal, del HCO3- en sangre posprandial, de la excreción neta de bases, del SDA total y del SDA máximo, pero no influyeron en la eficiencia del crecimiento en una prueba de 21 días. Este resultado muestra que los aspectos de una comida que no tienen valor nutricional pueden influir en los costos fisiológicos y energéticos asociados con la digestión en los peces, pero que una reducción en el SDA no siempre conducirá a mejoras en la eficiencia del crecimiento. Discutimos las implicaciones más amplias de estos hallazgos para la fisiología gastrointestinal de los peces, las compensaciones en la elección de presas en la naturaleza, el calentamiento antropogénico y la formulación de alimentos en la acuicultura.

La digestión y asimilación de los alimentos ingeridos conlleva un coste energético para el animal conocido como acción dinámica específica (SDA). El SDA surge como resultado de los procesos físicos, bioquímicos y fisiológicos necesarios para capturar, descomponer y asimilar una comida1,2,3,4. Se sabe que el tipo de comida, el tamaño, la frecuencia de alimentación y las condiciones ambientales como la temperatura, la salinidad y la hipoxia afectan la magnitud, la duración y el pico de la SDA3,5,6,7,8,9. La forma en que estos factores influyen en el SDA se relaciona con cómo afectan los costos fisiológicos, bioquímicos o mecánicos asociados con la digestión. Por ejemplo, los alimentos con un mayor contenido de proteínas provocan una mayor SDA debido a los costos asociados con la síntesis de proteínas10, mientras que las comidas líquidas, cocidas o de tejidos blandos dan como resultado una SDA reducida debido al menor requerimiento de degradación mecánica en el estómago7,11. Recientemente, se ha demostrado que la amortiguación de la dieta (capacidad de resistir cambios en la acidez) y la acidez de la dieta tienen un efecto significativo sobre la SDA en barramundi juvenil (Lates calcarifer) debido a los impactos en la secreción de ácido gástrico y la recuperación de la homeostasis ácido-base después de la alimentación12 .

Durante la alimentación y la digestión, la secreción de ácido clorhídrico (HCl) gástrico es necesaria para la activación de las enzimas proteolíticas en el estómago que descomponen los aminoácidos de cadena larga13. La secreción de ácido por las células oxintopépticas gástricas (el equivalente de las células parietales en los mamíferos) está impulsada por la reacción intracelular reversible de hidratación-deshidratación del CO2:

La secreción ácida consume energía directamente mediante el uso de H+/K+-ATPasa en las células oxintopépticas que recubren el estómago en la mayoría de los peces, con un ATP consumido por la H+/K+ ATPasa por cada H+ bombeado hacia la luz del estómago14,15,16. Como resultado, por cada O2 consumido, la H+/K+ ATPasa gástrica bombeará un máximo de 5 H+ a la luz gástrica, pero debido a la inevitable fuga de protones, es probable que la eficiencia sea menor (p. ej., 2,3 H+ por O2). consumido16). Esta misma reacción también creará cantidades equimolares de bicarbonato (HCO3-) dentro de las células oxintopépticas17. Para mantener el equilibrio ácido-base intracelular, el exceso de HCO3- celular se transfiere a la sangre a través de la membrana basolateral. La entrada de HCO3− en la sangre provoca un rápido aumento del pH sanguíneo y de la concentración de HCO3− después de la alimentación, fenómeno conocido como marea alcalina posprandial18,19,20. Los peces de agua dulce son capaces de equilibrar esta alcalosis sanguínea excretando la mayor parte del exceso de HCO3− a través de las branquias18. Esto consume más energía porque la excreción neta de HCO3- al agua implica la extrusión basolateral de H+ a la sangre por la H+-ATPasa21 vacuolar.

Por lo tanto, los aspectos de una comida que amortiguan la acidez del contenido del estómago deberían influir en la secreción de ácido gástrico, el nivel alcalino y la recuperación del equilibrio ácido-base después de la alimentación12. Para los peces salvajes con estómagos verdaderamente ácidos que consumen presas enteras, importantes componentes amortiguadores provendrían de los minerales de calcio en los huesos y el caparazón. La trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) es un pez de aleta comercial importante que se sabe que se alimenta de una variedad de tipos de presas de vertebrados e invertebrados en la naturaleza22,23. En la naturaleza, la trucha arco iris se alimenta de peces óseos, crustáceos, insectos y gasterópodos23. Cuando el carbonato de calcio de la cáscara (CaCO3) y el fosfato de calcio del hueso (Ca3(PO4)2) se disuelven en el estómago, su amortiguación adicional requerirá una secreción adicional de ácido gástrico que podría aumentar los costos fisiológicos y energéticos asociados con la digestión en los peces.

Este concepto presenta una brecha de conocimiento significativa, considerando que el mantenimiento de un estómago ácido es un proceso que consume energía, y las dietas que contienen minerales que resisten los cambios de acidez pueden requerir más ácido y, a su vez, energía para digerir. Esto no solo podría influir en la magnitud y duración de la respuesta SDA, sino que también se ha sugerido previamente que un aumento en la energía requerida para la digestión podría tener impactos en el crecimiento de los peces4,24. Para abordar esta brecha de conocimiento, el presente estudio tuvo como objetivo medir el SDA, la marea alcalina, la excreción de bases y el crecimiento de truchas arco iris juveniles (100-200 g) alimentadas con dietas granuladas isocalóricas que diferían solo en la sal de calcio agregada (CaCO3, Ca3( PO4)2, o CaCl2 [como control sin tampón con el mismo contenido de calcio]). Se planteó la hipótesis de que la digestión de un alimento altamente tamponado conduciría a una mayor secreción de ácido en el estómago, una marea alcalina más pronunciada y una mayor excreción neta de bicarbonato al agua circundante. Se predijo que estas mayores demandas de energía producirían una mayor SDA y darían como resultado una reducción de la eficiencia del crecimiento de los peces.

A las 48 h después de la alimentación, el pH del estómago aumentó significativamente con la capacidad tampón de la dieta (R2 = 0,23, P = 0,046) (Fig. 1A). El pH del estómago aumentó de 2,10 ± 0,15 en los peces que consumieron el tratamiento con la dieta CaCl2 a pH 3,41 ± 0,37 en los peces que consumieron el tratamiento con la dieta CaCO3. Las múltiples comparaciones de Tukey revelan que el pH del estómago difirió significativamente entre los peces que consumieron el tratamiento dietético con CaCO3 y CaCl2 únicamente (F2, 14 = 8,32, P < 0,01).

Cambio en el pH del estómago (A), el pH intestinal (B) y la concentración intestinal de HCO3− (C) de juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) 48 h después de consumir una ración del 2,5% de uno de los tres alimentos experimentales (n = 6 para el CaCl2 y tratamientos con Ca3(PO4); n = 5 para el tratamiento con CaCO3) de capacidad tampón variable. El orden de clasificación (y magnitud relativa) de la capacidad amortiguadora de ácido de cada dieta fue CaCO3 > Ca3(PO4)2 > CaCl2 (2,4 > 1,4 > 1). La línea continua representa la línea de regresión, mientras que la línea de puntos representa el intervalo de confianza (IC) del 95%. Se aceptó significación en P <0,05 después de una regresión lineal simple. Cada punto de datos representa valores de individuos.

Todos los peces mostraron un pH intestinal alto (> 8) y concentraciones de HCO3- (~ 50 mM) que fueron similares en todos los tratamientos de dieta (pH: R2 <0,01, P = 0,76, HCO3-: R2 = 0,04, P = 0,46; (pH : F2, 14 = 0,26, P = 0,78, HCO3–: F2, 14 = 0,30, P = 0,75) (Fig. 1 B,C). El pH intestinal promedio fue 8,12 ± 0,13, 8,26 ± 0,09 y 8,17 ± 0,19 pulg. los tratamientos de alimentación con CaCl2, Ca3(PO4)2 y CaCO3 respectivamente, mientras que el HCO3– intestinal fue de 50,0 ± 2,8, 47,2 ± 3,9 y 52,6 ± 7,8 mM en los tratamientos de alimentación con CaCl2, Ca3(PO4)2 y CaCO3, respectivamente.

A las 24 h después de la alimentación, los peces alimentados con los tratamientos dietéticos de CaCO3 y Ca3(PO4)2 experimentaron un aumento en la concentración de HCO3 en sangre de 32 y 29%, o 2,7 y 2,4 mM, respectivamente. Sin embargo, el aumento correspondiente en el pH sanguíneo de ~ 0,15 a 0,17 unidades no fue significativo en ninguno de los tratamientos (Fig. 2A, B), y a las 48 h estas variables ácido-base en sangre volvieron a los niveles previos a la alimentación (consulte la Tabla S1). . Los peces que se alimentaron con la dieta de control de CaCl2 no experimentaron ningún cambio en la concentración de HCO3− en sangre o en el pH después de la alimentación y los valores de este grupo se mantuvieron similares a los niveles previos a la alimentación durante todo el período de medición (P > 0,05; consulte la Tabla complementaria S1). La pCO2 en sangre no se vio afectada por la alimentación y se mantuvo similar en todos los tratamientos de dieta y puntos de tiempo posteriores a la alimentación (Fig. 2C) (P > 0,05, consulte las Tablas complementarias S1 y S2).

El cambio promedio en el pH sanguíneo (A), la concentración plasmática de HCO3− (B) y la pCO2 (C) a lo largo del tiempo en juveniles de trucha arco iris (n = 40) (Oncorhynchus mykiss) alimentados voluntariamente con una ración del 2,5 % de una de las tres dietas suplementadas con CaCl2, CaCO3 o Ca3(PO4)2. Los datos se expresan como medias ± SE. Letras diferentes (abc) indican diferencias significativas entre los grupos a las 24 o 48 h después de la alimentación después de una prueba de comparaciones múltiples de ANOVA unidireccional y de Tukey. Se aceptó significancia en P <0,05.

Después de la alimentación, todos los tratamientos dietéticos experimentaron un aumento en los flujos de alcalinidad titulable (JTalk) y amoníaco (JTamm). Los flujos de JTamm y JTalk alcanzaron su punto máximo entre 7 y 23 h después de la alimentación y permanecieron elevados por encima de los niveles previos a la alimentación hasta después de 48 h después de la alimentación (Fig. 3). Dentro de cada período de flujo no hubo un efecto significativo de la dieta, excepto entre 24 y 47 h después de la alimentación para JTalk y entre 0 y 6 h después de la alimentación para JTamm (consulte la Tabla complementaria S3) (Fig. 3). Entre 0 y 6 h después de la alimentación, JTamm fue un 55% mayor en la dieta CaCl2 en comparación con el tratamiento con dieta Ca3(PO4)2 (P = 0,04). Sin embargo, la dieta no tuvo efecto sobre el flujo acumulativo de Tamm (F2, 18 = 0,21, P = 0,81) (Fig. 4B) durante todo el período de medición, y el flujo acumulativo de JTamm no cambió con la capacidad tampón de la dieta (R2 < 0,01; p = 0,37).

Flujo promedio de alcalinidad titulable (JT-Alk) (A) y amoníaco (JT-Amm) ​​(B) a lo largo del tiempo en juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) alimentados con una ración del 2,5% de uno de los tres alimentos experimentales suplementados con Ca3(PO4). )2, CaCO3 o CaCl2 (JTalk: n = 9 para los tratamientos Ca3(PO4)2 y CaCO3; n = 8 para el tratamiento CaCl2; JTamm: n = 10 para todos los tratamientos). Los datos se expresan como medias ± SE. Los asteriscos (*) indican una diferencia significativa entre los grupos de dieta dentro de los períodos de flujo después de una prueba de comparaciones múltiples de ANOVA unidireccional y de Tukey. Se aceptó significancia en P <0,05. Para comparaciones múltiples dentro de cada período de flujo, consulte la Tabla complementaria 3.

Flujo acumulativo promedio de alcalinidad titulable (JTAlk) (A), amoníaco (JTAmm) (B) y ácido o base neto (C) en juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) alimentados con una ración del 2,5% de uno de los tres alimentos experimentales suplementados con cualquiera de los dos. Ca3(PO4)2, CaCO3 o CaCl2 (n = 10 peces). Para todos los flujos, los valores positivos indican una absorción neta de bases (es decir, excreción de ácido) y los valores negativos indican una excreción neta de bases (es decir, absorción de ácido) (Ver panel C). Los datos se presentan como un resumen de seis números: mínimo, primer cuartil (Q1), mediana (línea horizontal), media (+), tercer cuartil (Q3) y máximo. Los círculos abiertos representan valores de los individuos. Letras diferentes (abc) indican significancia estadística entre grupos después de un ANOVA unidireccional de RM y la prueba de comparaciones múltiples de Tukey. Se aceptó significancia en P <0,05.

Por el contrario, el flujo acumulativo de TAlk aumentó significativamente con la capacidad tampón de la dieta (R2 = 0,15, P = 0,018). El flujo acumulado de TAlk fue casi 2,5 veces mayor en los peces que consumieron el tratamiento con la dieta CaCO3 (−66,213 ± 11,797 µmol kg-1) en comparación con los peces que consumieron la dieta CaCl2 (−29,126 ± 8257 µmol kg-1) (Fig. 4A) , sin embargo, este resultado entre grupos no fue significativamente diferente (F2, 18 = 3,36, P = 0,06).

El flujo neto promedio acumulado de ácido o equivalente de base fue positivo en los peces que consumieron la dieta CaCl2, lo que es indicativo de una excreción neta de ácido (o absorción de base), mientras que los peces que consumieron las dietas Ca3(PO4)2 o CaCO3 tuvieron un flujo neto promedio negativo de ácido. flujo de bases que es indicativo de una excreción neta de bases (o absorción de ácido). Los flujos ácido-base netos acumulados fueron 13,240 ± 8,419, −6,586 ± 5,804 y −22,753 ± 10,201 µmol kg−1 en peces que consumieron los tratamientos dietéticos CaCl2, Ca3(PO4)2 y CaCO3, respectivamente. La excreción neta de bases aumentó significativamente (es decir, los valores se volvieron más negativos) con aumentos en la capacidad amortiguadora de la dieta (R2 = 0,12, P = 0,03). Sin embargo, comparaciones múltiples muestran que solo hubo una diferencia significativa entre el flujo ácido-base neto acumulado de los peces que consumieron los tratamientos de dieta CaCl2 y CaCO3 (F2, 18 = 4,21, P = 0,03) (Fig. 4C). En esta comparación, la excreción neta de base fue tres veces mayor en los peces alimentados con CaCO3 en comparación con los peces que consumieron la dieta CaCl2.

Todos los peces experimentaron un aumento en la tasa de consumo de oxígeno después de la alimentación, que alcanzó su punto máximo entre las 19 y las 21 h y duró entre 125 y 130 h después de la ingestión de la comida (Fig. 5, Tabla 1). El pico en el consumo de oxígeno postprandial fue mayor en los peces que consumieron la dieta CaCO3 (127 ± 7 mg O2 min-1 kg-1), el más bajo en el grupo CaCl2 (115 ± 7 mg O2 min-1 kg-1) e intermedio en el Grupo Ca3(PO4)2 (122 ± 8 mg O2 kg−1 min−1) (F2, 14 = 4,21, P = 0,04; R2 = 0,89, P = 0,014) (Tabla 1, Fig. 6A). Múltiples comparaciones muestran que el consumo máximo de oxígeno difirió significativamente entre los grupos CaCl2 y CaCO3 únicamente (P = 0,03) (Tabla 1). El momento de este pico fue similar en todos los tratamientos dietéticos (F2, 13 = 0,05, P = 0,94; R2 = 0,13 , P = 0,22) (Fig. 6B, Tabla 1).

El cambio en la tasa de consumo de oxígeno a lo largo del tiempo en la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) alimentada voluntariamente con una ración del 2,5% de una de tres dietas suplementadas con CaCl2, CaCO3 o Ca3(PO4)2 (n = 8). Los datos se presentan como valores medios para cada punto temporal del ciclo de respirometría (A) y un patrón suavizado a lo largo del tiempo utilizando una spline cuadrada cúbica (B). La línea horizontal representa el consumo promedio de oxígeno en reposo (antes de la alimentación) de todos los tratamientos 24 h antes de la alimentación. La línea de puntos vertical representa el momento de la alimentación.

Cambio en el pico SDA (MO2) (A), tiempo del pico (B), costo energético total de la digestión (SDA; C) y duración total del SDA (D) en juveniles de trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) alimentados voluntariamente con un alimento de 2,5 % de ración de uno de los tres alimentos experimentales (n = 8) de diferente capacidad de amortiguación. El orden de clasificación (y magnitud relativa) de la capacidad amortiguadora de ácido de cada dieta fue CaCO3 > Ca3(PO4)2 > CaCl2 (2,4 > 1,4 > 1). La línea continua representa la línea de regresión, mientras que la línea de puntos representa el intervalo de confianza (IC) del 95%. Se aceptó significancia en P <0,05 siguiendo un modelo lineal de efectos mixtos. Cada punto de datos representa valores de individuos.

El análisis de regresión mostró que el costo total de la digestión (el SDA) aumentó significativamente con la capacidad amortiguadora de la dieta (R2 = 0,89, P = 0,04) (Fig. 6C). Los peces que consumieron la dieta sin CaCl2 tuvieron el menor costo de digestión con 3.822 ± 401 mg O2 kg-1 de masa corporal (53,5 ± 5,6 kJ kg-1), mientras que los peces que consumieron la dieta CaCO3 tuvieron el mayor costo de digestión con 4.327 ± 395. mg O2 kg−1 (59,3 ± 5,5 kJ kg−1), es decir ~ 11% mayor. Sin embargo, después de un ANOVA RM unidireccional, no hubo diferencias significativas entre los grupos de dieta (F2, 14 = 2,11, P = 0,16) (Tabla 1). De manera similar, el coeficiente SDA (%) aumentó significativamente con la amortiguación dietética (R2 = 0,89, P = 0,04), pero el RM-ANOVA y las comparaciones múltiples no mostraron diferencias en el coeficiente SDA entre los grupos de dieta (F2, 14 = 2,11, P = 0,16).

La duración de la SDA (momento en el que la tasa metabólica ya no es significativamente diferente de la SMR) no varió con el buffering dietético (R2 = 0,57, P = 0,19) o entre grupos (F2, 14 = 0,63, P = 0,54) (Fig. 6D, Tabla 1). Las tasas de consumo de oxígeno volvieron a los niveles previos a la alimentación para todos los tratamientos dietéticos dentro del mismo período de 5 h (entre 125 y 130 h después de la alimentación).

El índice de conversión alimenticia (FCR) osciló entre 0,72 ± 0,04 en peces que consumieron la dieta Ca3(PO4)2 y 0,89 ± 0,06 en peces que consumieron la dieta CaCO3. De manera similar, la tasa de crecimiento específico (SGR) fue mayor en el grupo de dieta Ca3(PO4)2 (1,19 ± 0,06%), más baja en el grupo de dieta CaCO3 (0,96 ± 0,05%) e intermedia en el grupo de dieta CaCl2 (1,09 ± 0,06). %). La capacidad tampón de la dieta no tuvo ningún efecto sobre el FCR o el SGR (FCR: R2 = 0,15, P = 0,1; SGR: R2 = 0,16, P = 0,1). De manera similar, la FCR no difirió entre ningún grupo de tratamiento (F2, 13 = 3,09; P = 0,08) (Fig. 7B). Sin embargo, hubo una diferencia significativa en la SGR de los peces alimentados con cada dieta (F2, 13 = 4,0, P = 0,04). Los peces que consumieron el alimento con mayor cantidad de CaCO3 tamponado tuvieron un SGR significativamente menor que el tratamiento con dieta Ca3(PO4)2 (P = 0,034), pero no el tratamiento con dieta CaCl2 (P = 0,35) (Fig. 7A). De manera similar, no hubo diferencias significativas en la SGR entre los tratamientos CaCl2 y Ca3(PO4)2 (P = 0,39).

La tasa de crecimiento específico promedio (SGR) (A) y el índice de conversión alimenticia (FCR) (B) de juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) alimentaron una ración diaria del 1% de tres alimentos experimentales (N = 5 para los tratamientos CaCl2 y CaCO3; n = 6 para el tratamiento con Ca3(PO4)2) durante un período de 21 días. Los datos se presentan como un resumen de seis números: mínimo, primer cuartil (Q1), mediana (línea horizontal), media (+), tercer cuartil (Q3) y máximo. Los círculos abiertos representan valores de cada individuo. Letras diferentes (abc) indican significación estadística entre grupos después de un ANOVA unidireccional y la prueba de comparaciones múltiples de Tukey. Se aceptó significancia en P <0,05.

Este estudio muestra que las propiedades amortiguadoras de ácido de los alimentos, independientemente del contenido calórico o de macronutrientes, pueden influir en la magnitud y/o el pico de los costos energéticos y fisiológicos asociados con la digestión en los peces. Mostramos que esto se debe al impacto de los minerales amortiguadores en los procesos fisiológicos asociados con la digestión. El aumento de la capacidad amortiguadora de una dieta de pescado granulada con sales de calcio que se sabe están presentes en los huesos (Ca3(PO4)2) y la cáscara (CaCO3) aumentó el pH gástrico, la marea alcalina, la excreción de bases y el SDA después de la alimentación. Inesperadamente, a pesar del aumento de los costos energéticos y fisiológicos, el aumento de la capacidad amortiguadora de las dietas para peces no influyó en la duración del SDA ni en la eficiencia del crecimiento de los peces durante una prueba de crecimiento de 21 días.

Los aumentos en la capacidad tampón de la dieta condujeron a un aumento en el pH del quimo estomacal y la dieta con CaCO3 generó el pH estomacal más alcalino en comparación con todos los demás tratamientos dietéticos. La necesidad de una mayor secreción de ácido gástrico en las dos dietas con amortiguación mejorada (CaCO3 y Ca3(PO4)2) coincidió con un aumento significativo en el HCO3- en sangre a las 24 h después de la alimentación y una mayor excreción neta de bases acumulada después de la alimentación. Más específicamente, después del consumo de comida, los peces que consumieron la dieta de CaCO3 altamente tamponada tuvieron una excreción neta de base casi tres veces mayor que la de los peces que consumieron la dieta sin CaCO3. Esto sugiere que los peces que consumieron esta dieta más amortiguada requirieron la mayor secreción de ácido gástrico para completar la digestión y, por lo tanto, experimentaron el mayor aumento en la excreción neta de base y HCO3 en sangre después de la alimentación.

Es probable que las altas tasas de excreción de bases durante las primeras 24 h después de la alimentación permitieron que todos los peces se recuperaran de la marea alcalina posprandial 48 h después del consumo de la comida. Cooper y Wilson (2008)19 muestran que el pH sanguíneo y la concentración de HCO3- después del consumo de una ración del 1% en trucha arco iris fueron mayores entre 6 y 24 h después de la alimentación, y habían regresado a los niveles previos a la alimentación 48 h después de la alimentación. Madera y col. (2005) también informaron de una gran salida de equivalentes básicos al agua externa por parte de la mielga (Squalus acanthias) después de alimentarse voluntariamente en estos mismos momentos. En el estudio actual, todos los peces pudieron recuperarse de la marea alcalina posprandial al menos 48 h después de la alimentación, pero el grupo CaCO3 compensó activamente una carga base de HCO3- significativamente mayor a través de un mayor flujo base neto acumulativo al agua.

Aquí también proporcionamos evidencia que sugiere que el intestino puede desempeñar un papel más importante de lo que se pensaba anteriormente en la recuperación de la marea alcalina posprandial. Estudios anteriores delinean el papel de las branquias y los riñones de los peces en la recuperación de la marea alcalina25,26, y la mayoría de las investigaciones sugieren que las branquias pueden contribuir más que el riñón27. En el presente estudio observamos grandes concentraciones de HCO3− intestinal en todos los peces y tratamientos dietéticos a las 48 h después de la alimentación. En las tres dietas, el pH del quimo intestinal osciló entre 8,12 ± 0,13 y 8,26 ± 0,18 en los tratamientos de dieta CaCl2 y Ca3(PO4)2, mientras que la concentración de quimo intestinal HCO3- osciló entre 47 y 60 mM en los dos tratamientos de dieta más amortiguados. . Curiosamente estos valores son más similares a los de un pez marino que a los de un pez de agua dulce cuando no se alimentan. Se sospecha que parte de la carga sanguínea de HCO3- resultante de la secreción de ácido gástrico fue transportada a la luz intestinal y excretada para contribuir a la recuperación del equilibrio ácido-base interno e iónico. Este hallazgo está respaldado por dos estudios separados sobre teleósteos marinos, la platija europea (Platichythus flesus)28 y el pez sapo del golfo (Opsanus beta)29. Estos estudios observaron niveles elevados de HCO3− en el intestino después del consumo de una comida y concluyeron que el intestino funciona contribuyendo a la recuperación de una alcalosis metabólica28,29. El estudio actual proporciona más evidencia que respalda el papel del intestino en la excreción de bases posprandiales en peces, y el primer registro de secreción de HCO3- al intestino por una especie eurihalina aclimatada a agua dulce. Sin embargo, a pesar de trabajar en la misma especie que el presente estudio, Cooper y Wilson (2008)19 concluyeron que el intestino no contribuyó a la recuperación de la marea alcalina y sugirieron que esto puede deberse a la expresión retardada de los transportadores necesarios para la vida. secreción intestinal de HCO3−. Sin embargo, en su estudio los peces fueron alimentados con una ración de alimento sustancialmente menor (1%) que en el presente estudio (2,5%). Una ración más pequeña reduciría la necesidad de secreción de ácido gástrico, lo que daría como resultado un nivel alcalino más pequeño y una menor necesidad de excretar el exceso de HCO3- en sangre. En el presente estudio, la ración 2,5 veces mayor significaría que incluso la dieta no tamponada habría dado como resultado una tasa proporcionalmente mayor de secreción de ácido gástrico y presumiblemente una carga de bicarbonato en la sangre que requeriría excreción. Esto puede contribuir a los niveles intrigantemente más altos de bicarbonato intestinal en el presente estudio. También especulamos que la ingestión de cantidades equimolares de calcio adicional en las tres dietas podría haber generado un cambio fenotípico en la función intestinal en la trucha arco iris de agua dulce. Se cree que los altos niveles de calcio en el agua de mar ingerida son un estímulo clave del proceso de secreción intestinal de bicarbonato cuando los teleósteos marinos beben agua de mar para osmorregulación30,31. De hecho, se cree que los receptores sensores de calcio son un sensor clave que induce procesos osmorreguladores generalmente en los peces32. Por lo tanto, es posible que el calcio adicional en todas las dietas de nuestras truchas de agua dulce desempeñara un papel estimulante similar y facilitara la secreción intestinal del exceso de HCO3- en sangre. Al hacerlo, esto presumiblemente contribuiría a una recuperación más rápida que de otro modo del equilibrio ácido-base interno después de la marea alcalina posprandial (es decir, antes que si el calcio extra no estuviera presente en la dieta). Estos hallazgos proporcionan nuevas e interesantes vías de investigación para el estudio de la fisiología gastrointestinal en peces de agua dulce.

Proponemos que estos costos fisiológicos mejorados asociados con dietas más amortiguadas condujeron al aumento significativo en el consumo máximo de oxígeno y el costo energético total de la digestión en el estudio actual. Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que aumentar el requerimiento de secreción de ácido gástrico y recuperarse de la alcalosis sanguínea asociada es energéticamente costoso en los peces. Investigaciones anteriores han destacado que la secreción gástrica de HCl es un proceso relativamente costoso14,15,17. En el reciente estudio de Goodrich et al. (2022)12, la acidificación de un alimento comercial para peces condujo a una reducción en el costo energético de la digestión a casi la mitad en barramundi juvenil (Lates calcarifer) en comparación con los peces que consumieron un alimento de control no acidificado. Los aparentes costes energéticos de la secreción de ácido gástrico durante la digestión también están corroborados por multitud de estudios en serpientes. Secor (2003)33 afirmó que hasta el 55% de la respuesta SDA podría estar relacionada con procesos gástricos en la pitón birmana (Python molurus). De manera similar, en la culebra de liga (Thamnopis sirtalis), el consumo de presas vertebradas condujo a un SDA mayor que en comparación con presas de cuerpo más blando34. En este caso, la mayor capacidad amortiguadora de una presa de vertebrados habría aumentado el manejo gástrico y probablemente habría contribuido al aumento de SDA. En un estudio sobre el bacalao del Atlántico (Gadus morhua), el vaciamiento gástrico (el proceso de liberación de quimo desde el estómago al intestino) se retrasó significativamente en tipos de presas con mayor contenido de cenizas y carbonatos35,36. Los autores teorizaron que el elevado contenido de cenizas y carbonatos de algunas presas habría aumentado la capacidad amortiguadora de la comida, elevando así el pH del estómago y prolongando el tiempo de manipulación gástrica. Del mismo modo, esperamos que el mayor requerimiento de secreción de HCl en peces alimentados con CaCO3 altamente tamponado o dieta de 'cáscara' haya aumentado las demandas de energía y haya contribuido al aumento observado en el gasto de energía durante la digestión.

Además de los costos energéticos asociados con la secreción de ácido gástrico, es probable que los peces que consumieran dietas de “cáscara” y “huesos” más amortiguadas hubieran experimentado costos fisiológicos adicionales debido a la mayor excreción de bases asociada con una mayor marea alcalina. En el estudio actual, observamos una mayor concentración de HCO3 en sangre a las 24 h después de la alimentación en peces alimentados con dietas de CaCO3 y Ca3 (PO4) 2. Como se discutió anteriormente, esto se asoció con una mayor excreción neta de bases al ambiente externo en comparación con los peces alimentados con harina de CaCl2 no amortiguadora. A pesar de lo que sabemos sobre los costos energéticos asociados con la secreción de ácido gástrico, se sabe mucho menos sobre los costos energéticos asociados con otros tejidos (branquias, riñones, intestino) en la recuperación de alteraciones metabólicas ácido-base como la marea alcalina en los peces. Sin embargo, está ampliamente aceptado que la regulación ácido-base y de iones generará algún costo energético, aunque ha sido difícil cuantificar estos costos. Algunos estudios han sugerido que la regulación de los iones en respuesta a vivir en ambientes hipo o hipersalinos (es decir, agua dulce o agua de mar) podría representar hasta el 30% de la tasa metabólica estándar de un animal37. Además de un mayor coste en las branquias para los peces alimentados con una dieta tamponada, es probable que una mayor alcalosis metabólica inducida por la alimentación también tenga consecuencias para el transporte de oxígeno a través de la hemoglobina38. Un aumento del pH sanguíneo aumenta la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno39, lo que mejoraría la absorción de oxígeno en las branquias39,40 pero podría afectar el suministro de oxígeno a los tejidos. En teoría, esto debería presentar un desafío importante para los peces durante la digestión, debido a la mayor demanda de oxígeno necesario para descomponer y asimilar una comida (es decir, el SDA). A su vez, las dietas altamente amortiguadas no sólo pueden aumentar la magnitud de la marea alcalina sino que también podrían tener consecuencias energéticas y fisiológicas para el suministro de oxígeno en sangre a través de la hemoglobina. Esto podría crear un desafío adicional para los sistemas de transporte respiratorio durante la digestión, lo que requeriría respuestas fisiológicas adicionales potencialmente con costos adicionales; por ejemplo, si se requiere un aumento compensatorio del gasto cardíaco para superarlo. Por lo tanto, es posible que en estudios futuros se desee evaluar la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno durante la digestión en peces alimentados con dietas con capacidad de amortiguación variable como herramienta para manipular este desafío respiratorio particular.

Curiosamente, los costos acumulativos asociados con la digestión de un alimento amortiguado no influyeron en el crecimiento de los peces durante 21 días de la manera que esperábamos. A pesar de una mayor carga fisiológica y energética, no hubo relación entre el crecimiento de los peces y la amortiguación de la dieta. Estos resultados muestran que una reducción de la SDA no siempre coincidirá con una mayor eficiencia del crecimiento. Goodrich et al. observaron resultados de crecimiento similares. (2022) luego de una exposición crónica a un alimento que redujo significativamente el SDA. En el estudio actual, en comparación con el grupo de tratamiento con Ca3(PO4)2, los peces que consumieron la dieta CaCO3 crecieron significativamente menos. Se espera que el ligero pero no significativo aumento en el crecimiento de los peces que consumen la dieta Ca3(PO4)2 en comparación con la dieta CaCl2 pueda atribuirse a un mayor crecimiento óseo. La suplementación con fosfato es una práctica común en la acuicultura debido a su papel fundamental en los procesos intracelulares como la contracción muscular, pero también a su papel clave en el crecimiento óseo (el uso más abundante de fosfato en el cuerpo)41,42. Adebayo y Akinwumi (2015)43 encontraron concentraciones significativamente mayores de fósforo en los cadáveres de alevines de Clarias gariepinus que consumían una dieta suplementada con harina de huesos. Este hallazgo también coincidió con una mayor tasa de crecimiento específico en este grupo de tratamiento43. Por el contrario, predecimos que la ligera pero no significativa disminución en el crecimiento de los peces y el aumento en el índice de conversión alimenticia de los peces que consumen la dieta CaCO3 en comparación con la dieta CaCl2 puede atribuirse en parte a los mayores costos asociados con la digestión de una dieta altamente nutritiva. alimento tamponado, pero sin el beneficio de fosfato adicional para apoyar un mayor crecimiento óseo. Además, la prueba de crecimiento en el estudio actual se realizó con una ración diaria de alimento del 1%, que era mucho menor que la ración del 2,5% utilizada para realizar las pruebas de SDA. Es probable que pudieran existir diferencias en el crecimiento si los peces fueran alimentados más cada día o si los peces fueran alimentados con dietas con mayores diferencias en la amortiguación dietética, o si la prueba se extendiera a un período de tiempo más largo. Sin embargo, también es posible que la acidificación del estómago y sus respuestas asociadas no contribuyan tanto al SDA en la trucha arco iris, o que las reducciones en el SDA no siempre coincidan con una mayor eficiencia de crecimiento. Estudios futuros podrían evaluar los efectos del crecimiento de una dieta amortiguadora en peces más pequeños durante un período de tiempo más largo y durante un rango mayor de amortiguación dietética para determinar si los minerales amortiguadores naturales tienen la capacidad de afectar el crecimiento a través de impactos en los costos asociados con la digestión intestinal.

Los resultados presentados en este estudio tienen implicaciones importantes para el diseño de alimentos para peces en la acuicultura. Satisfacer las necesidades de la creciente población humana ya ha llevado a la sobreexplotación de la mayoría de las pesquerías silvestres y ha impulsado el crecimiento exponencial y la necesidad de acuicultura intensiva. Reconociendo esta demanda, la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) ha pedido que la acuicultura duplique la producción de productos del mar para 2050. Mejorar la eficiencia y la sostenibilidad de la acuicultura intensiva de peces será clave para abordar este objetivo. Los alimentos para peces proporcionan una vía para influir directamente en la eficiencia y sostenibilidad de la acuicultura. Actualmente, muchos alimentos para peces tienen propiedades amortiguadoras (capacidad de resistir cambios de pH) que podrían tener consecuencias fisiológicas y energéticas para la digestión de los peces. Informado previamente por Goodrich et al. (2022), las materias primas utilizadas por los fabricantes de piensos pueden variar sustancialmente en sus propiedades amortiguadoras. Dependiendo de la demanda y la disponibilidad del producto, se pueden utilizar diferentes tipos o combinaciones de materias primas para producir exactamente el mismo alimento para peces12. Esto puede provocar variaciones en las propiedades de amortiguación total entre lotes del mismo alimento. Según los resultados del estudio actual, la variación en la amortiguación de la dieta podría influir involuntariamente en los costos fisiológicos y energéticos asociados con la digestión en peces de acuicultura. Diseñar piensos con materias primas que reduzcan la carga fisiológica y energética que soporta el animal podría aportar beneficios a la producción de peces en acuicultura.

En los peces silvestres, los costos energéticos adicionales asociados con la digestión de dietas más amortiguadas podrían influir en la elección de presas. Comprender las respuestas alimentarias, los patrones y las preferencias de los peces en la naturaleza ayuda a comprender los principios ecológicos fundamentales, puede informar la gestión de los ambientes acuáticos y usarse para hacer predicciones sobre los impactos actuales y futuros del cambio climático en las comunidades de peces. Los resultados presentados aquí muestran cómo las partes no nutritivas de una dieta pueden influir en los costos energéticos asociados con la digestión. Curiosamente, demostramos que los aumentos en la capacidad amortiguadora de la dieta pueden aumentar el consumo máximo de oxígeno asociado con el SDA. Este es un efecto de la amortiguación dietética que también se observó en Goodrich et al. 202212. En ese estudio, los peces alimentados con una dieta acidificada experimentaron una reducción de ~ 18 % en el pico secundario de SDA en comparación con una dieta de control más amortiguada. Esto podría tener implicaciones importantes para las respuestas alimentarias de los peces que experimentan limitaciones en su alcance aeróbico, como ocurre durante el calentamiento ambiental. Una revisión reciente ha sugerido que la cantidad de alimento consumido por los peces dependerá del alcance aeróbico residual posprandial (PRAS) disponible durante la digestión44. El alcance aeróbico describe la diferencia entre las tasas máximas y en reposo de consumo de oxígeno45, mientras que PRAS describe el alcance aeróbico disponible durante el pico del SDA. PRAS regula el alcance disponible para actividades fuera de la digestión, como nadar y evitar la depredación. A temperaturas elevadas, el SDA se comprime temporalmente, lo que provoca un aumento en el consumo máximo de oxígeno durante la digestión y una reducción del alcance aeróbico post-residual. En respuesta a esto, se plantea la hipótesis de que los peces reducen el consumo de alimento a temperaturas elevadas para proteger su alcance aeróbico post-residual y maximizar el alcance disponible para otras actividades. Este es un claro ejemplo de cómo la fisiología puede influir en el comportamiento alimentario de los peces. Dado el impacto de la amortiguación de la dieta en el consumo máximo de oxígeno durante la digestión, es posible que los peces seleccionen presas que no sólo maximicen su ganancia neta de energía, sino que al mismo tiempo protejan mejor su alcance aeróbico. No observamos ningún efecto estadísticamente significativo de la amortiguación dietética sobre el crecimiento de los peces, pero esto se hizo utilizando una ración pequeña (1%/día) y un período de crecimiento corto (3 semanas). Sin embargo, cuando se enfrenta a un desafío fisiológico como el calentamiento o la hipoxia, sería lógico que los peces seleccionen preferentemente presas que maximicen el PRAS. Esto podría influir en las respuestas alimentarias de los peces en la naturaleza y provocar cambios en la selección de presas como resultado del calentamiento antropogénico. Para investigar esta idea, es posible que en futuros estudios se desee investigar la relación entre la amortiguación de la dieta, el calentamiento, el PRAS y la selección de presas.

En especies de peces depredadores con elección de presas flexible, las diferencias en la selección de presas pueden ser más pronunciadas. Por ejemplo, el pez león Pteroide volitans es una especie invasora que ha ocupado arrecifes en el océano Atlántico occidental y continúa extendiéndose por el Caribe y la costa este de Estados Unidos. Esta especie depredadora es responsable de una drástica disminución en la diversidad de peces de arrecife de estas regiones46,47,48. La capacidad invasiva del pez león se ha visto favorecida por su falta de depredadores naturales, su estilo de vida oportunista y su capacidad para consumir la mayoría de los tipos de presas. La investigación sobre la ecología de alimentación del pez león encontró que el contenido del estómago estaba compuesto por un 78% de teleósteos y un 14% de crustáceos, lo que sugiere una preferencia por los peces óseos sobre los crustáceos sin caparazón49. La posible ganancia de energía y el impacto reducido en PRAS durante la digestión de una comida de pescado (con un esqueleto a base de fosfato de calcio) frente a crustáceos (con un caparazón a base de carbonato de calcio) podrían ayudar en parte a explicar por qué el pez león tiene preferencia por los peces óseos. . Para investigar estas ideas, investigaciones futuras podrían evaluar las relaciones que existen entre la amortiguación de la dieta, el SDA y la elección de presas de los peces depredadores. De hecho, tales estudios proporcionarían grandes conocimientos sobre las interacciones entre depredadores y presas y la ecología alimentaria de los peces silvestres.

La mayoría de los estudios centrados en la nutrición que miden la respuesta del SDA en los peces han trabajado para comprender cómo la composición nutricional de una comida (lípidos, carbohidratos, proteínas) influye en el costo energético de la digestión y el crecimiento de los peces. Por primera vez mostramos que los componentes no nutritivos de una dieta también pueden tener implicaciones en el uso de energía durante la digestión en los peces. Demostramos que la digestión de dietas con un nivel elevado de amortiguación puede mejorar la necesidad de secreción ácida en el estómago, aumentar la marea alcalina y la excreción neta de bases, costar más a los peces para digerir, pero no influye en la eficiencia del crecimiento de los peces. Teniendo en cuenta los hallazgos de este estudio y las lagunas de conocimiento actuales conocidas, sugerimos una serie de direcciones futuras para la investigación:

Investigar la relación entre la amortiguación dietética, el SDA y la eficiencia del crecimiento utilizando una ración de alimento diaria más grande, dietas con una mayor diferencia en la amortiguación dietética y un período de prueba de crecimiento más largo.

Evaluar el efecto de la alimentación, la digestión y la marea alcalina sobre la afinidad de la hemoglobina para unirse al oxígeno en los peces, es decir, el valor de P50 en sangre.

Investigar las relaciones entre la temperatura o la hipoxia en el alcance aeróbico post-residual (PRAS), SDA, elección de presas y consumo de alimento en peces.

Pruebe la aplicación de una dieta de acuicultura elaborada a partir de materias primas con un amortiguador dietético reducido.

En peces silvestres, determine si la amortiguación de la dieta y el costo de la digestión pueden influir en la elección y/o preferencias de las presas.

Todos los experimentos se realizaron bajo la licencia P88687E07 del Ministerio del Interior del Reino Unido y con la aprobación del Comité de Ética de la Universidad de Exeter.

Los juveniles de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) (n = 42; masa corporal: 159,9 ± 5,2 g) se obtuvieron de Houghton Spring Fish Farm (Dorset, Reino Unido) y se alojaron en el Centro de Investigación Acuática de la Universidad de Exeter (Reino Unido). Antes de transferirlos a cámaras experimentales individuales, todos los peces se alojaron en dos tanques de 400 L (n = 21 por tanque) con agua dulce recirculada durante 14 días. Durante este período de aclimatación de 14 días, los peces se mantuvieron a 15 °C y se alimentaron con una ración del 1 % de alimento comercial para truchas (Aller platinum 4,5 mm (Aller AQUA ©) tres veces por semana. Antes de la experimentación, los peces estuvieron en ayunas durante siete días. .

Las dietas se prepararon añadiendo una de tres sales a base de calcio, CaCO3, Ca3(PO4)2 o CaCl2 (como control no amortiguador) con cantidades isomolares de calcio a una dieta granulada comercial para trucha (Skretting 4,5 mm Horizon, Skretting, Reino Unido). . Las cantidades de estas sales utilizadas fueron diseñadas para imitar el contenido de calcio del componente esquelético de las presas de crustáceos o peces óseos.

Cameron (1985)50 estimó que el hueso de los peces teleósteos representa el 16,3% de la masa corporal total (y por tanto el tejido blando representa el 83,7%). Sin embargo, el hueso no es sólo fosfato cálcico, sino que incluye numerosos componentes orgánicos, además de contenido de agua. Al comparar las valoraciones de sal de fosfato de calcio puro y muestras de hueso molido de teleósteos (trucha arcoíris), establecimos que se necesitaba 10,25 veces menos sal de fosfato de calcio para lograr la misma capacidad de amortiguación de ácido que la de una masa igual de hueso. Por lo tanto, creamos una dieta que se complementó con 1,9 g de fosfato cálcico por cada 100 g de pellets de trucha (es decir, [16,3 g ÷ 10,25] x [100 ÷ 83,7 g] = 1,9 g), para igualar el contenido óseo de fosfato cálcico. Normalmente se encuentra en las presas de peces como una proporción de la masa de tejido blando. Esto ascendió a 18,4 mmoles de sal de fosfato cálcico (Ca3(PO4)2; PM = 310,2) por 100 g de pellets de trucha. Para las otras dos dietas, nuestro objetivo era mantener la misma cantidad molar de catión calcio agregado mientras variaba el componente aniónico de la sal agregada. Así, para la versión no tamponada de la dieta se agregaron 2,7 g de cloruro de calcio (CaCl2.2H2O; PM = 147,0), mientras que para la dieta tamponada de carbonato de calcio (CaCO3; PM = 100,0) se agregaron 1,84 g, por cada 100 g de trucha. bolitas.

Para formar cada dieta, se trituraron 100 g de gránulos de trucha Skretting Horizon de 4,5 mm hasta obtener un polvo fino utilizando un mortero. Después de la molienda, se añadieron al pellet molido 1,9, 1,84 y 2,7 ​​g de Ca3(PO4)2, CaCO3 y CaCl2 y se mezclaron. Luego, se agregaron 70 ml de agua ultrapura al material seco para formar una pasta. Esta pasta se prensó en moldes comerciales de 4 mm, se retiró y se secó a 70 °C durante 24 h. Se realizó una prueba de titulación de ácido para garantizar que las dietas siguieran siendo representativas de la capacidad amortiguadora de las presas y de cada sal de calcio. Para esta prueba, se agregaron 60 ml de agua ultrapura a 1 g de cada dieta experimental y se tituló hasta pH 3,5 usando 0,05 mol L-1 de HCl. El tratamiento con dieta CaCl2 requirió 4,56 ml de ácido, que fue sólo un poco menos que los 6,4 ml necesarios para valorar la dieta Ca3(PO4)2. Por el contrario, se necesitó casi el doble de cantidad de ácido (11 ml) para valorar la dieta de CaCO3. En términos molares, se necesitaron 228, 320 y 550 µmoles de HCl para valorar 1 g de las alimentaciones de CaCl2, Ca3(PO4)2 y CaCO3 a pH 3,5, respectivamente. Para calcular el total de amortiguadores de ácido consumidos, la capacidad amortiguadora (por g de alimento) se multiplicó por la ración real ingerida por cada individuo. Según los detalles del fabricante, cada dieta tenía una energía bruta de 23 kJ por gramo de alimento.

Para investigar el efecto de la capacidad tampón de la dieta sobre la química ácido-base de la sangre (marea alcalina) y las secreciones intestinales, se tomaron muestras de sangre e intestino de peces para determinar los gases en sangre y el equilibrio ácido-base y las variables hematológicas de los peces alimentados con cada dieta experimental. Los peces se mantuvieron en ayunas durante 7 días y luego se alimentaron con una ración del 2,5% de uno de los tres alimentos experimentales. La dieta se asignó aleatoriamente a cada individuo (n = 6 por dieta). A las 24 y 48 h después de la ingestión de la comida, los peces se anestesiaron con benzocaína (100 mg l-1). Una vez que los peces perdieron el equilibrio y no respondieron a un pellizco de la cola, los peces fueron transferidos a un sistema de irrigación de branquias con una dosis de una concentración más baja de benzocaína (75 mg l-1). Los peces se colocaron boca abajo dentro de la cámara de irrigación de modo que la cabeza quedara completamente sumergida y toda la cesta branquial cubierta. Se utilizó una microbomba para ventilar artificialmente las branquias mediante un tubo colocado en la boca del pez. Esto permitió la ventilación continua de las branquias de los peces y garantizó que no hubiera acumulación de CO2 o ácido láctico durante el muestreo de sangre que pudiera afectar involuntariamente el estado ácido-base de la sangre. Luego se extrajo sangre con una jeringa con heparinización de sodio mediante punción caudal. Luego se practicó la eutanasia a los peces mediante descabello y se los diseccionó para recolectar el contenido del estómago y los intestinos. Se centrifugaron muestras de intestino para aislar los jugos gástricos e intestinales.

El pH sanguíneo y gástrico se midió utilizando una microsonda Accumet CP-620-96 (Accumet Engineering Corporation, EE. UU.) conectada a un Hanna HI 8424 m (Hanna Instruments, Woonsocket, Rhode Island, EE. UU.). La PO2 en sangre total se midió utilizando un electrodo Strathkelvin 1302, alojado dentro de una cámara de vidrio termostatizada (Strathkelvin) y conectado a Strathkelvin 781 m (Strathkelvin Instruments Ltd., Escocia)51. La sangre se extrajo en tres tubos de microhematocrito (Hawksley) mediante acción capilar y se selló anaeróbicamente usando Hawksley Critaseal Wax Sealant, luego se centrifugó (centrífuga de microhematocrito Hawksley, 10.000 rpm durante 2 minutos) y luego se usó para registrar el hematocrito y se mantuvo en hielo antes de usar el plasma. Luego se midió el CO2 total en plasma e intestino usando un analizador de dióxido de carbono Mettler Toledo 965 y, junto con las mediciones de pH en sangre e intestino, se usó para calcular el HCO3- y la PCO2 en plasma e intestino reorganizando la ecuación de Henderson-Hasselbalch y usando valores de solubilidad y pKapp de Boutilier et al. (1985) 52.

El efecto de la dieta sobre el flujo neto de iones ácido-base relevantes al agua externa se midió en un subconjunto separado de juveniles de trucha arco iris (n = 10, 161,8 ± 6,9 g). Antes de las mediciones, los peces se pesaron y se transfirieron a cámaras individuales de 25 L suministradas con agua dulce recirculada mantenida a 15 °C. Después de un período de aclimatación de 3 semanas, los peces fueron alimentados semanalmente con una ración del 2,5% de uno de los tres alimentos experimentales, con un orden de dieta aleatorio para cada individuo (consulte la Tabla complementaria 4). Se tomaron muestras de agua iniciales y finales de cada cámara durante seis períodos de flujo cada semana durante tres semanas (−23 a 1 (en ayunas), 0–6, 7–23, 24–47, 48–71 y 72–96 h después de la alimentación). ). La entrada de agua a cada cámara se cortó durante cada período de flujo mientras se mantenía la aireación. Después de la medición final de cada período de flujo, los tanques se lavaron con agua dulce sin cloro durante 60 minutos para garantizar que se eliminaran las heces sólidas y los productos de desecho disueltos (por ejemplo, amoníaco).

El amoníaco total se midió por triplicado en muestras de agua de 200 µL utilizando el método colorimétrico basado en salicilatos adaptado de Cooper y Wilson (2008)19 y Verdouw et al. (1978)53 y el lector de microplacas Infinite 200 PRO (Tecan Trading AG Suiza ©). La alcalinidad titulable se midió en muestras de agua de 20 ml utilizando un valorador automático con muestreador automático (Metrohm 907 Titrando con 815 Robotic USB Autosampler XL) realizando valoraciones dobles con 0,02 mol l-1 de HCl y 0,005 mol l-1 NaOH. El método de doble titulación calcula la alcalinidad titulable en función de la diferencia en HCl necesaria para titular cada muestra de agua hasta un pH de 3,9 y la cantidad de NaOH necesaria para que la muestra vuelva al pH inicial. Durante la titulación, la muestra se burbujea o se "purga" continuamente con el gas inerte N2 para eliminar el CO2. Los flujos netos de alcalinidad titulable (JTalk) y amoníaco total (JTamm) se calcularon utilizando la siguiente ecuación de Cooper y Wilson 2008:

donde Xi y Xf son la concentración de iones inicial y final en cada tanque (μmol l-1) de cada período de flujo, V es el volumen del tanque (L), M es la masa animal (kg) y t es la duración del flujo (h ).

El flujo ácido-base neto se calculó como la diferencia entre el flujo de alcalinidad titulable (JTalk) y el flujo de amoníaco total (JTamm).

Se utilizó respirometría de flujo intermitente para determinar la tasa de consumo de oxígeno (MO2) de truchas arco iris juveniles alimentadas voluntariamente con una ración del 2,5% de tres alimentos experimentales. Antes de las mediciones, se pesaron truchas arco iris juveniles (n = 8, 162,2 ± 7,5 g) y se transfirieron a cámaras individuales de 25 L suministradas con agua dulce recirculada a 15 °C durante 3 semanas. Durante este período de aclimatación, los peces fueron alimentados semanalmente con una ración del 2,5% de gránulos de trucha Horizon Skretting de 4,5 mm (Skretting Reino Unido). Después de este período de aclimatación, las mediciones se realizaron después de 7 días de ayuno. Cada pez fue alimentado una vez por semana con las tres dietas durante un período de 3 semanas, con el orden de la dieta aleatorizado para cada individuo.

Durante la experimentación, se suministró agua dulce continuamente a dos sumideros aireados de 160 L, cada uno equipado con una válvula de bola y rebosadero. Luego se bombeó agua dulce aireada desde el sumidero a las ocho cámaras de respirometría en un circuito durante el período de prueba. El agua dentro de cada cámara de pescado se mezcló continuamente utilizando una minibomba sumergida (WP300; Tetra Werke, Melle, Alemania). Durante las mediciones, se cerró el flujo de agua a cada cámara y se registró la disminución de O2 mediante la mini sonda PO2 OxyGuard (OxyGuard ® International, Dinamarca) conectada directamente a la minibomba. Los valores de presión parcial de oxígeno se registraron continuamente mediante el software Pyro Oxygen Logger (Pyroscience GmBH, Alemania) que interactuó con un paquete de software de respirometría (AquaResp3: aquaresp.com, ver Svendsen et al. 2016 54) para convertir instantáneamente PO2 en contenido de O2 y calcular el tasa de consumo de oxígeno (MO2, mg O2 kg−1 masa corporal h−1) basada en la masa corporal del pez en kg (m), el volumen de agua de la cámara en L después de descontar el volumen corporal del pez (Vresp) y la pendiente (s ) de la disminución de la concentración de oxígeno (kPa O2 h−1) versus el tiempo usando la siguiente ecuación de Svendsen et al. (2016)54:

dónde:

Después de cada período de medición cerrado, la cámara se lavó automáticamente con agua dulce de los sumideros aireados mediante dos bombas AquaMedic Ocean Runner (Aqua Medic, Ocean Runner 6500). La duración de los períodos de descarga y medición se controló mediante dos interruptores USB-4 Cleware (Cleware GmbH, Alemania) que también estaban conectados con el software AquaResp para garantizar que la presión parcial de oxígeno (PO2) dentro de las cámaras de respirometría nunca cayera por debajo de 90. % del valor inicial. Esto significó que al período de medición de 15 min le siguió un período de lavado de 2 min y un tiempo de espera de 60 s.

Antes de la alimentación, se registró un período inicial de 24 h de tasa metabólica estándar (SMR). La SMR media de cada individuo se calculó utilizando el paquete R 'fishMO2' y la función 'calcSMR'. Siguiendo a Chabot et al. (2016)55, se utilizó el coeficiente de variación (CVmlnd) para determinar si se utilizó la media de la distribución normal más baja (MLND) o el método cuantil (P = 0,2) para estimar la SMR para cada individuo. Después de la medición de SMR, los peces se alimentaron voluntariamente con una ración del 2,5% de alimento experimental y se registró MO2 de forma continua durante seis días. Este procedimiento se repitió durante dos semanas consecutivas más para medir MO2 en peces alimentados con las tres dietas experimentales. El consumo de oxígeno de fondo se registró durante la noche (18 h) en cámaras en blanco (sin peces). El consumo de oxígeno no se corrigió para la respiración de fondo ya que se consideró insignificante (<1% de la MO2 de los peces en reposo).

Las cámaras de respirometría utilizadas en este estudio estaban abiertas a la atmósfera (agua expuesta al aire), lo que significa que el intercambio de O2 podría haber ocurrido en la superficie. Por lo tanto, antes de colocar peces en cámaras de respirometría, se realizaron experimentos para determinar la tasa máxima de intercambio de O2 en la superficie del agua en el estudio actual y su influencia en las tasas observadas de consumo de oxígeno de los peces. Se purgó el oxígeno de cada cámara de respirometría hasta un 50% de saturación de aire burbujeando agua con N2 y se dejó reequilibrar hasta un 95-100% de saturación de aire. El reequilibrio se registró utilizando el software de respirometría descrito anteriormente. Esto reveló que con los niveles de O2 en el agua normalmente observados durante las mediciones de respirometría con peces (disminución en la saturación de aire de 100 a un mínimo del 90%), la tasa de difusión de O2 del aire al agua habría sido equivalente como máximo al 1,8% de la Eliminación de O2 por respiración de peces. Además, esta tasa de difusión de O2 en el peor de los casos solo habría ocurrido cuando el gradiente de difusión fuera mayor entre el agua y el aire, es decir, al final del período de medición de 15 minutos. Por lo tanto, la tasa de difusión de O2 antes de este punto habría sido más lenta y entre cero y 1,8% de la tasa de respiración de los peces (MO2). Dado el impacto insignificante en las tasas de consumo de oxígeno, el consumo de oxígeno de los peces no se corrigió para la difusión de O2. Esto es similar a las conclusiones de un estudio previo de McKenzie et al. (2007)56 que utilizaron respirometría abierta para medir el consumo de oxígeno en truchas arco iris mantenidas a 10 °C. Tras una prueba similar sobre las tasas de difusión de O2, su estudio determinó que el intercambio superficial habría modificado la disminución de la concentración de O2 causada por la respiración de los peces en menos del 2%, y también lo consideraron insignificante y no requería ninguna corrección.

Si la pendiente del cambio en O2 a lo largo del tiempo utilizada para calcular MO2 tenía un R2 <96%, se eliminó del conjunto de datos para ese pez. El SDA total se midió como el área bajo la curva de la tasa de consumo de oxígeno versus el tiempo desde el momento de la alimentación hasta que los valores de MO2 regresaron a SMR. El costo energético de la digestión para cada comida individual ingerida se estandarizó a kilojulios (kJ) utilizando la magnitud total del SDA y el factor de conversión de 1 mg O2 = 14 J3,57,58,59. El alcance del SDA se calculó dividiendo el pico posprandial de MO2 por la SMR, y el coeficiente SDA (coste energético de la digestión en relación con el contenido energético de la comida) se calculó dividiendo el SDA total (en kJ) por la energía de la comida.

Para determinar si una dieta amortiguadora de ácido influyó en la eficiencia del crecimiento, se aislaron 18 peces (n = 6 por dieta) en tanques individuales de 25 L suministrados con agua dulce sin cloro y se alimentaron diariamente con una ración del 1% de uno de los tres alimentos experimentales durante 21 días. La masa corporal inicial y final se registró al inicio y al final del período experimental y se calculó el alimento total consumido cada día. La tasa de conversión alimenticia (FCR) y la tasa de crecimiento específica (SGR; % de crecimiento por día) de cada individuo se calcularon de la siguiente manera:

Todos los análisis estadísticos se realizaron en R versión 4.0.3 (R Development Core Team, 2020) en el entorno RStudio Versión 1.3.1093–1 'Apricot Nasturtium' (RStudio, Inc 2020). Todos los gráficos se produjeron en Prism Versión 9.00 para Mac (GraphPad Software, La Jolla California EE. UU.). Los análisis se realizaron siguiendo una prueba de normalidad de D'Agostino y Pearson. Se utilizó el paquete R 'fishMO2′52 (Versión 0.43) para determinar la tasa metabólica estándar (SMR) y la magnitud, duración y MO2 máximo del SDA de cada individuo (donde τ = 0.2, λ = 1). Los valores de MO2 con un R2 < 0,96 se eliminaron de análisis SDA adicionales55. Se utilizó un análisis de varianza unidireccional de medidas repetidas (RM-ANOVA) y la prueba de comparaciones múltiples de Tukey para determinar las diferencias en el SDA (magnitud total, duración, pico, tiempo hasta el pico, coeficiente SDA y alcance del SDA) y ácido acumulado. –flujos de bases (amoníaco (JTamm), alcalinidad titulable (JTalk) y flujo neto de ácido o base) entre dietas. Se realizó una prueba estándar de ANOVA unidireccional y de comparaciones múltiples de Tukey para evaluar las diferencias entre las dietas en cuanto a los cambios en el pH sanguíneo medio, el HCO3-, la presión parcial de CO2 (pCO2), los flujos horarios de JTalk y JTamm, el pH intestinal y la concentración de HCO3-. , el índice de conversión alimenticia (FCR) y la tasa de crecimiento específica (SGR). Cuando correspondía, las comparaciones con animales en ayunas se realizaron utilizando una prueba t de dos muestras. Como medida adicional, se utilizó un modelo lineal de efectos mixtos para examinar la relación entre el tampón ácido total consumido (μmol de HCl requerido para valorar el alimento ingerido (por 100 g de pescado) a pH 3,5) y el SDA. De manera similar, se realizó una regresión lineal simple para evaluar la relación entre el total de tampón ácido consumido, el pH intestinal, la concentración de HCO3, los flujos acumulativos, la FCR y la SGR. La selección del modelo se determinó utilizando la función AIC, y donde el orden de dieta adecuado, la masa de peces, el tanque y/o el individuo se incluyeron en el modelo como un factor fijo o aleatorio. Los datos se expresan como medias ± SE donde n = número de peces o muestras. Se aceptó significancia en P <0,05.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado (y sus archivos de información complementaria, disponibles para descargar).

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Este trabajo fue apoyado por una beca de doctorado del Instituto QUEX (para HG y RW) con financiación adicional del Consejo de Investigación en Biotecnología y Ciencias Biológicas (BB/J00913X/1) para RW. Nos gustaría agradecer al Dr. Gregory Paul y Rebecca Turner del Centro de Recursos Acuáticos de la Universidad de Exeter por su ayuda con la cría de peces y el mantenimiento de las instalaciones del acuario.

Instituto de Estudios Marinos y Antárticos, Universidad de Tasmania, Private Bag 49, Hobart, TAS, 7001, Australia

Harriet R. Goodrich

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Alex A. Berry, William G. Davison y Rod W. Wilson

Departamento de Zoología, 4200 - 6270 University Blvd, Vancouver, BC, Canadá

Daniel W. Montgomery

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HG: Conceptualización, Metodología, Análisis formal, Validación, Investigación, Redacción—Borrador original, Redacción—Revisión y edición, Visualización, Adquisición de fondos, Recursos. AB: Investigación, redacción: revisión y edición. DM: Investigación, redacción: revisión y edición. WD: Investigación, Redacción, Revisión y Edición. RW: Conceptualización, Metodología, Supervisión, Adquisición de fondos, Investigación, Redacción—Revisión y Edición.

Correspondencia a Harriet R. Goodrich o Rod W. Wilson.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Goodrich, HR, Berry, AA, Montgomery, DW et al. Los alimentos para peces suplementados con minerales amortiguadores a base de calcio disminuyen la acidez del estómago, aumentan el nivel alcalino de la sangre y cuestan más digerir. Informe científico 12, 18468 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-22496-3

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Recibido: 09 de junio de 2022

Aceptado: 14 de octubre de 2022

Publicado: 02 de noviembre de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-22496-3

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Acuicultura Internacional (2023)

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